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Ediacarian Fauna. Kambrische Explosion. Das Auftauchen einer Vielzahl von Tieren

Эдиакарская фауна. Кембрийский взрыв, Возникновение разнообразия животных

In jüngerer Zeit, in der Mitte unseres Jahrhunderts, gehörten alle frühesten bekannten Fossilien zu geologischen Formationen aus einem stratigraphischen Intervall, dem so genannten Kambrium, zu dem Gesteine ​​gehören, die vor etwa 570 bis 505 Millionen Jahren gebildet wurden.

Unter den Fossilien des Kambriums gibt es viele Tiere, die nach ihren Plänen Strukturen aufweisen, die einer Reihe von Lebewesen ähneln. Die fossile Chronik warf also ein komplexes Rätsel auf: Wo sind die Ahnenformen, aus denen diese zahlreichen, bereits recht hoch entwickelten und vielfältigen Tiere der alten Meere hervorgegangen sind?

Das plötzliche Auftreten tierischer Fossilien in den untersten Schichten des Kambriums und ihre Abwesenheit im Präkambrium machten die Grenze zwischen dem Präkambrium und dem Kambrium zur wichtigsten Unterteilung im Maßstab der geologischen Zeit.

Vor ungefähr 570 Millionen Jahren gab es einen beispiellosen Anstieg der Tiervielfalt. Neue Baupläne, neue Lebensstile und mit ihnen eine neue Art von Gemeinschaft, die sich durch komplexe Nahrungsketten auszeichnet.

MARK ES.MAKMENAMIN

In den letzten Jahren wurden jedoch in verschiedenen Teilen der Welt tierische Fossilien entdeckt, die älter sind als das Kambrium. Und doch bleibt die Tatsache bestehen, dass es in der kambrischen Zeit eine gewaltige Explosion des Lebens gab. Der Beginn des Kambriums ist durch das Auftreten einer großen Anzahl großer Tiergruppen gekennzeichnet. Viele von ihnen existieren heute und viele sind so ungewöhnlich, dass sie keinem der bekannten Typen zugeordnet werden können (ein Typ ist eine Gruppe von Tieren mit demselben allgemeinen Strukturplan). Obwohl die meisten Strukturpläne, die modernen Tieren eigen sind, zuerst im Kambrium auftauchten, wurden nur einige der Tierarten, die im Kambrium lebten, zu Vorfahren der heutigen Formen. Die meisten anderen Arten können im Nachhinein als kurze und erfolglose Naturversuche angesehen werden. In der kambrischen Zeit gab es mehr solche "experimentellen" Tiergruppen als in jedem anderen Zeitraum der Erdgeschichte.

Die Entstehung einer so großen Vielfalt neuer Formen während des Übergangs vom Präkambrium zum Kambrium veränderte die Art der Beziehung zwischen Tieren radikal. Während der Kambrienzeit tauchten Organismen auf, die zuvor leere ökologische Nischen füllen konnten. Organismen, die sich von lebender Materie ernähren, haben sich weiter verbreitet, anstatt sich von toter organischer Materie zu ernähren oder sich auf symbiotische Beziehungen mit photosynthetischen Algen zu verlassen. Raubtiere erschienen. Die kambrischen Tiere waren durch ein Beziehungsnetzwerk miteinander verbunden, das denen moderner Tiere sehr ähnlich war. So war der Übergang vom Präkambrium zum Kambrium nicht nur durch die Entstehung vieler moderner Tierarten, sondern auch durch die moderne Art der Tiergemeinschaft gekennzeichnet.

Der Übergang von Präkambrium zu Kambrium kann in vier Hauptphasen unterteilt werden. Das erste ist durch das Auftreten der allerersten Muschelfossilien (es sind nur 1-2 Arten bekannt, die zu diesem Stadium gehören) und der sogenannten Ediacaran-Fauna gekennzeichnet - flache Tiere mit weichem Körper, deren erste Exemplare in den Hügeln von Ediacara in Südaustralien gefunden wurden (daher der Name). Nach sehr groben Schätzungen fand dieses Stadium im Bereich von etwa 700 bis 570 Millionen Jahren statt. Die zweite Phase, die vor 570 ± 40 Millionen Jahren begann, ist durch das Verschwinden der Ediacaran-Fauna und das Auftreten der ersten Gemeinschaften von Muschelfaunen mit geringer Diversität gekennzeichnet (zusammen gibt es etwa 5 Tierarten). Diese Phase dauerte etwa 5 bis 15 Millionen Jahre.

Das dritte Stadium, das etwa 10 bis 20 Millionen Jahre dauerte, ist gekennzeichnet durch die Muschelfauna von mäßiger Vielfalt (mehr als 5, aber weniger als 15 Arten von Muscheltieren kommen zusammen vor) und das Auftreten einer Gruppe ungewöhnlicher Wesen, die einem Becher ähneln und als Archäozyten bekannt sind. In der vierten Phase, die etwa 15 bis 30 Millionen Jahre dauerte, erschienen die Muschelfauna mit hoher Vielfalt und die ersten Trilobiten. Trilobiten sind ausgestorbene Arthropoden, deren Körper aus drei Teilen bestand (Kopf-, Rumpf- und Schwanzteil) und mit einer Schilddrüsenschale bedeckt war, die ein Exoskelett darstellte. Wie moderne Arthropoden scheiden Trilobiten von Zeit zu Zeit im Zuge des Wachstums aus, das heißt, sie veränderten die Schale; Trilobitenhüllen fallen gelassen - sehr häufige Fossilien.

Die ediacarianische Fauna, die dem ersten dieser vier Stadien entspricht, befindet sich in den Schichten, die über den präkambrischen Sedimenten mariner Sedimentgesteine ​​gletscher Herkunft liegen, die als Tillite bezeichnet werden. Diese Tillite zeugen von lang anhaltenden Episoden der weltweiten Vereisung. Infolgedessen sollte die Ediacarian Fauna bald nach der letzten großen Vereisung im letzten Präkambrium erscheinen. Auf der Oberfläche der Sedimente, die damals der Meeresboden waren, sind Fossilien von ediacarianischen Weichtieren zusammen mit fossilen Spuren (Bewegungsspuren, die im Gestein erhalten geblieben sind, und flachen tierischen Nerzen) zu finden. Im Allgemeinen sind die fossilen Überreste der Tiere in den Schichten dieser Zeit viel geringer als in späteren Sedimenten, aber diese Tatsache ist teilweise auf die Tatsache zurückzuführen, dass sich schnell zersetzende Organismen mit weichem Körper in der Regel schlecht erhalten sind und selten von Fossilien zurückbleiben. und man sollte nicht schließen, dass die Ediacarian Fauna nicht verbreitet und reichlich vorhanden war.

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HELICOPLACUS ist anders als jeder andere lebende Organismus. Diese etwa 5 cm lange Kreatur, die in ihrer Form einer Zitrone ähnelt, war mit einem spiralförmigen Schutzplattensystem bedeckt. Sein Strukturplan kann als experimentell bezeichnet werden - jetzt kommt er nicht mehr vor. Helicoplacus erschien vor etwa 490 Millionen Jahren und starb nach 20 Millionen Jahren aus. Diese Zeit bezieht sich auf den Übergang von Präkambrium zu Kambrium. Dann in der Tierwelt, viele neue Pläne für die Struktur, aber die meisten von ihnen waren zum Beispiel erfolglos - Helicoplacus.

Es gibt auch ein paar Muschelfossilien aus der ersten Phase, darunter röhrenförmige Fossilien von Tieren mit einem Calciumcarbonat-Außengehäuse: Cloudina aus Namibia und Sinotubuliten aus Südchina. In diesem Zeitraum treten auch röhrenförmige Fossilien auf, die als Sabellitiden und Vendoteniden bezeichnet werden. Sabellitiden sind in der Regel mehrere Zentimeter lang und haben einen Durchmesser von einem bis zu mehreren Millimetern. Es handelt sich um versteinerte Rohrschalen, die ursprünglich aus flexiblem organischem Material bestanden und anscheinend wurmartigen Tieren gehörten, die sich von Wasserfiltration ernährten. Sabellitiden zusammen mit den Überresten von Cloudina und Sinotubulites zeugen von der Existenz von alten filternden Tieren, die sich mit einer Pfeife umgeben und einen damit verbundenen Lebensstil führten. Vendotenide sind auch Fossilien von Röhren, die ursprünglich aus flexiblem organischem Material bestehen, aber viel kleiner als Sabellitiden sind (weniger als ein Zentimeter lang und etwa 0,1 mm im Durchmesser). Vendotenide sind möglicherweise die Schalen von Kolonien präkambrischer Bakterien, die aus Substanzen gebildet wurden, die von Zellen nach außen ausgeschieden wurden.

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DAS SPIEL DES FRIEDENSPUNKTS beim Übergang vom Präkambrium zum Kambrium ist viel komplexer und vielfältiger geworden. (Alle hier gezeigten Organismen lebten im Meer.) Die sogenannte Ediacaran-Fauna, deren Vertreter sich durch einen weichen abgeflachten Körper auszeichnen, existierte vor 700-570 Millionen Jahren in der ersten Übergangsphase. Cloudina und Sinotubulites, röhrenförmige Kalziumkarbonatschalenfossilien, gehören zur selben Periode. Das charakteristische Fossil der zweiten Stufe des Übergangs ist Profoherfzina. Es besteht aus Calciumphosphat und ähnelt dem Dorn, den einige moderne Raubtiere bei sich haben. anscheinend ist es der räuberische Griff eines frühen Raubtiers. Ein weiteres gleichaltriges Muschelfossil sind die Anabariten. Beide Arten sind geografisch weit verbreitet: Sie kommen in den Gesteinen Asiens, Australiens, des Nahen Ostens und Nordamerikas vor. In den Gesteinen der zweiten Stufe der Übergangszeit nehmen die Vielfalt und Anzahl der Spuren der Tierbewegung stark zu. Es gibt sehr komplexe Spuren: zum Beispiel Phycoides pedum, die eine Reihe von Bewegungen widerspiegeln, die mit dem Füttern und Begraben einer Art Grundtier verbunden sind; die Rillen, die das Chevronmuster bilden, das der Arthropode hätte hinterlassen können. In den Felsen, die sich zu dieser Zeit gebildet haben, befindet sich außerdem der erste tiefe vertikale Nerz. Im dritten Stadium erschienen Brachiopoden oder Brachiopoden und eine Gruppe seltsamer Organismen, sogenannte Archäoziate, die poröse doppelwandige Skelette aus Calciumcarbonat aufwiesen. In der Mitte der dritten Stufe befinden sich die ersten Lapworthella; Diese Tiere waren mit einer Schutzhülle bedeckt (die hier angegebene Abbildung ist eine Rekonstruktion, die auf den Fossilien einzelner Skleriten, d. h. Teilen von „Rüstungen“, basiert). Die vierte Übergangsphase ist durch das Auftreten von Trilobiten gekennzeichnet. Diese Arthropoden hatten ein Schilddrüsen-Exoskelett, das regelmäßig abfiel, wenn sie wuchsen.

Zu Beginn der zweiten Phase der Übergangsphase erscheinen Fossilien von Tieren und deren Fragmente, deren feste Bestandteile Calciumphosphat waren. Die frühesten dieser Fossilien sind mehrere Millimeter oder weniger lang; Sie bilden eine Gruppe der alten Phosphat-Muschelfauna mit geringer Diversität. Ein Beispiel ist ein stoßzahnförmiges Fossil namens Protohertzina. In Bezug auf die Mikrostruktur ist es den scharfen Borsten sehr ähnlich, mit denen Beute, die in unserer Zeit lebenden Miniatur-Raubtiere des Typs Chaetognatha (Borstenmaxillare), Beute ergreifen. Was wir Protohertzina nennen, war anscheinend die ergreifende „Bewaffnung“ eines räuberischen Organismus wie der Oberkieferborste. Dies ist das erste Fossil, über das wir mit Zuversicht sagen können, dass wir Teil eines Raubtiers sind. Neben Phosphatfossilien verbleibt Schalencalciumcarbonat aus der zweiten Stufe. Es ist schwierig, Rückschlüsse auf die ursprüngliche mineralogische Zusammensetzung dieser frühen Schalenfossilien zu ziehen, da Calciumphosphat Calciumcarbonat im Exoskelett so genau ersetzen kann, dass die Details der Struktur nur wenige Tausendstel Millimeter betragen.

Etwa auf dem gleichen stratigraphischen Niveau nehmen Anzahl und Vielfalt der fossilen Spuren von Bewegung und Aktivität in den Sedimentgesteinen, aus denen der Meeresboden besteht, stark zu. Zum ersten Mal tauchen tiefe vertikale Nerze auf, es gibt viele komplexe Fossilienspuren, zum Beispiel Phycoides pedum - eine Spur von einer Reihe von Bewegungen, die mit dem Füttern und Begraben einer Art Grundtier verbunden sind. Spuren sind auch in Form von schrägen parallelen Rillen bekannt, die gebildet werden, wenn die Anhänge eines kriechenden oder grabenden Arthropoden das Sediment zerkratzen.

Bis zu diesem Punkt ist die Fauna der Ediacaraner (vielleicht mit seltenen Ausnahmen) offenbar ausgestorben. Einige Paläontologen glauben jedoch, dass das Verschwinden von fossilen Überresten von Tieren der Ediacaran-Fauna durch die Tatsache erklärt wird, dass die Anzahl und Aktivität von mit Aas fressenden grabenden Tieren signifikant zugenommen hat.

Die dritte Phase des Übergangs vom Präkambrium zum Kambrium ist von einer Muschelfauna mit mäßiger Vielfalt gekennzeichnet. In den meisten Teilen der Welt treten sie in den Schichten auf, die direkt über den Schichten liegen, die eine Fauna mit geringer Diversität enthalten. Auf der sogenannten sibirischen Plattform (die das Zentrum und den Westen Sibiriens einnimmt) werden gemäßigt verschiedene Faunen von den ersten Archäoziaten begleitet, becherförmigen Fossilien, in denen das poröse Skelett mit doppelten Wänden aus Calciumcarbonat besteht. Archäozyten ähneln in gewisser Weise Korallen und Schwämmen, aber tatsächlich sind sie mit keiner der jetzt lebenden Gruppen verwandt und werden jetzt als separater Typ bezeichnet. Zusammen mit kalkhaltigen Algen (vielzellige Algen, bei denen die photosynthetischen Organe mit Kalziumkarbonatnadeln gestärkt wurden) bildeten Archäozyten, die zusammenwachsen, hügelartige Aggregate aus Skelettmaterial, sogenannte Bioherme, die ersten brandungsresistenten Riffe.

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Die GEOGRAPHIE DER WELT im Übergang von der präkambrischen zur kambrischen Zeit begünstigte die Entstehung einer neuen Fauna und Flora. Am Ende des Präkambriums bestand der größte Teil des Landes aus einem einzigen Superkontinent. Zu Beginn des Kambriums hatte sich dieses Massiv aufgespalten und ausgedehnte siedlungsfähige Küstengebiete geschaffen. Gebildete Kontinente befanden sich am Äquator, so dass das Klima dort warm und gleichmäßig war. Die Divergenz der Kontinente im frühen Kambrium trug zur Entstehung zoogeografischer Merkmale bei - Unterschiede zwischen geografisch getrennten Faunen. (Ein modernes Gitter aus Parallelen und Meridianen überlagert die Konturen der damaligen Kontinente.)

In der vierten Phase des Übergangs, die mit sehr unterschiedlichen Muschelfaunen einhergeht, hat sich die geografische Verbreitung des Archäozyten stark ausgeweitet und viele Gebiete weit entfernt von der sibirischen Plattform erfasst. Darüber hinaus tauchen in den zu diesem Zeitpunkt gebildeten Sedimentgesteinen die ersten Trilobitenschalenfossilien auf.

Im XIX Jahrhundert. Die Grenze zwischen dem Präkambrium und dem Kambrium war relativ leicht zu bestimmen, da es zu großen Unterbrechungen oder Meinungsverschiedenheiten in den zu diesem Zeitpunkt untersuchten Regionen kam (was die Zeiträume widerspiegelt, in denen die Sedimentation nicht auftrat oder sie nicht anhielt), zwischen den präkambrischen Sedimentschichten und dem Kambrium. Die viel größere Datenmenge, die dem Paläontologen im 20. Jahrhundert zur Verfügung stand, erschwerte die genaue Bestimmung der Grenze, da heute viele Gebiete bekannt sind, in denen präkambrische Formationen unmerklich in kambrische übergehen. Die Kenntnis der Grenzen jeder spezifischen geologischen Formation ist jedoch erforderlich, um die an verschiedenen Orten gesammelten Daten miteinander in Beziehung zu setzen und das relative Alter der betreffenden Formationen zu bestimmen.

Die stratigraphischen Unterteilungen von Precambrian und Cambrian aus verschiedenen Regionen sind aus zwei Gründen schwer miteinander zu vereinbaren. Erstens ist die Anzahl der Arten alter Fossilien gering. Zweitens weisen viele dieser Spezies eine breite stratigraphische Verteilung auf (d. H. Sie sind in Schichten zu finden, die über einen langen Zeitraum gebildet wurden) und sind daher nicht geeignet, stratigraphische Sequenzen in biostratigraphische Einheiten zu unterteilen.

Viele frühe Fossilien sind nicht nur stratigraphisch, sondern auch geografisch verbreitet. Ein solcher Organismus ist ein röhrenförmiges Fossil mit drei verschiedenen inneren Flossen, den Anabariten. Diese Art trat zum ersten Mal im Stadium der Muschelfauna mit geringer Diversität auf, blieb jedoch Mitglied und äußerst vielfältige Fauna. Anabariten kommen in Australien, Indien, China, Iran, Kasachstan, der Mongolei, im Westen und Osten Nordamerikas sowie in Sibirien vor. Die weite Verbreitung einiger Elemente der Ediacarian-Fauna und der frühen Muschelfauna ist auf die Lage der Kontinente am Ende des Präkambriums - dem Beginn des Kambriums - zurückzuführen. Der größte Teil des Landes befand sich damals am Äquator, und es besteht Grund zur Annahme, dass im späten Präkambrium viele der modernen Kontinente Teil eines einzigen Superkontinents waren. J. Bond und seine Mitarbeiter vom Geological Observatory in Lamont-Doherty fanden Hinweise darauf, dass es während des Übergangs von Präkambrien zu Kambrien zu einer Spaltung des Superkontinents im Sinne des modernen Nordamerikas kam. Die resultierenden Kontinente in den frühen Stadien ihrer Drift waren nahe beieinander und ungefähr auf dem gleichen Breitengrad. Dadurch konnten sich die Tiere ausbreiten: Es gab keine großen Ozeane oder starken Temperaturunterschiede, die die Migration von Organismen von einem Festlandsockel auf einen anderen verhinderten.

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Versteinerte Spuren sprechen von der Komplexität der Tiere, die sie hinterlassen haben. Über - flache horizontale Bewegungen von Tieren im Sediment auf dem Meeresboden (ihre Breite beträgt ungefähr 1 mm); Diese Probe gehört zum Precambrian. Unten - eine Spur (ihre Breite beträgt ungefähr 1,5 cm), die von einem kriechenden molluskenähnlichen Organismus hinterlassen wurde, der in der Zeit des Kambriums lebte.

Als sich die Archäozyten zum ersten Mal ausbreiteten und Trilobiten auftauchten, nahmen die zoogeografischen Merkmale in der Welt Gestalt an, dh Unterschiede in der Artenzusammensetzung zwischen den Faunen verschiedener Regionen. Die Tendenz zur Entstehung solcher Unterschiede verstärkte sich natürlich durch die Ausweitung der Wasserräume zwischen den Kontinenten, die im frühen Kambrium weiter auseinander gingen. Außerdem zeigte E. Palmer von der American Geological Society, dass sich zu dieser Zeit an den Rändern einiger Kontinente sogenannte Carbonatgürtel bildeten. Dies sind die Sandbänke, die aus der Ansammlung von Kalziumkarbonatschalen resultieren. Tiere, die zwischen der Küste und dem Karbonatgürtel leben und den Zugang zum offenen Meer einschränken, können sich isoliert von den Faunen anderer Kontinente entwickeln. Dieser Effekt ist bei einigen Trilobitengruppen besonders ausgeprägt.

WEIL im späten Präkambrium die Kontinente hauptsächlich in Äquatornähe gruppiert waren, war das Klima nach der letzten präkambrischen Vereisung wahrscheinlich ziemlich gleichmäßig. Während sich das globale Klima erwärmt, haben sich die Lebensmittelvorräte in den flachen Gewässern auf einem relativ niedrigen Niveau stabilisiert. Die Reduzierung der Temperaturunterschiede in der Welt sollte zur Stabilisierung der marinen Futterressourcen beitragen. Je kleiner der Temperaturgradient zwischen den Polen und dem Äquator ist, desto schwächer ist im Allgemeinen die saisonale Vermischung des Meerwassers, und dies führt zu einer Verringerung der Nährstoffzufuhr von den Bodenschichten der Tiefseegebiete zu den Oberflächenschichten des Meeres. Ein konstanter, nicht fluktuierender Nahrungsfluss ist für viele Meerestiere von großer Bedeutung, insbesondere für die Bewohner der Tropen, die an unveränderliche Lebensbedingungen gewöhnt sind, als Organismen, die in Gebieten leben, in denen jahreszeitlich bedingte Veränderungen stärker sind.

Anscheinend ist die ungewöhnlich flache Form des Körpers von Ediacara-Organismen mit der begrenzten Verfügbarkeit von Nahrungsmitteln in Präkambrien verbunden. Aufgrund der Flachheit und geringen Dicke (zum Beispiel hatte der Dickinsonia-Pfannkuchen-artige Organismus eine Dicke von nicht mehr als 6 mm und sein Durchmesser konnte 1 m überschreiten) wurde das maximal mögliche Verhältnis der Körperfläche zu seinem Volumen erreicht. Und je höher dieses Verhältnis ist, desto besser sind Ernährungsweisen wie Photoautotrophie und Chemoautotrophie, die besonders durch die natürliche Selektion in Lebensräumen gefördert werden, in denen es nur wenige Nährstoffe gibt.

Um sich von Photoautotrophien zu ernähren, muss das Tier eine Symbiose mit photosynthetischen Algen eingehen. Im Gewebe des Wirtsorganismus sind die Algen vor Tieren geschützt, die sie fressen könnten. Im Gegenzug versorgen sie den Wirt mit Nährstoffen und beseitigen die Verschwendung seines Lebens. Um eine solche Symbiose zu verwirklichen, muss ein erheblicher Teil des Wirtskörpers dem Sonnenlicht zugänglich sein, um eine effektive Photosynthese in Algenzellen zu ermöglichen. Photosynthetische Algen kommen im Gewebe vieler moderner riffbildender Korallen sowie einiger tropischer Weichtiere vor (Solche Symbionten leben auch in radioaktiven Zellen, im Gewebe vieler Hydra, einiger Plattwürmer und Süßwasserschwämme. - Ca.

Eine andere Methode der Ernährung, die Chemoautotrophie, besteht darin, den Nährstoffen, die aus dem Meerwasser in den Körper gelangen, durch direkte Absorption Energie zu entziehen. Die Chemoautotrophie wird manchmal auch in einer Situation innerer Symbiose durchgeführt, in der chemosynthetische Bakterien das Gewebe des Tieres bewohnen. Diese Fütterungsmethode ist beispielsweise bei Tieren verbreitet, die in der Nähe von hydrothermalen Tiefseequellen auf dem Meeresboden leben. (Siehe: J. Childress, X. Felbeck, J. Somero. Symbiose in den Tiefen des Ozeans, "In the world of science", 1987, No. 7 Note. Ed. ) Einige Tiere sind offensichtlich in der Lage, gelöste Nährstoffe unabhängig voneinander aufzunehmen , ohne die Hilfe von Bakterien (Die Fähigkeit, in Wasser gelöste organische Nährstoffe zu saugen, hat viele kleine Hydrobionten. Ungefähr übersetzt. ).

Die abgeflachte Form des Körpers von Ediacian-Tieren sollte die Aufnahme von Nährstoffen aus dem Meerwasser oder die Aufnahme von Licht durch photosynthetische Algen erleichtern. Jüngste Studien von P. Hallock-Muller von der Universität von Südflorida in St. Petersburg haben gezeigt, dass symbiotische Beziehungen in nährstoffarmen Gewässern gedeihen, weil sie besonders vorteilhaft sind: Dank der Symbiotik kann der Wirtsorganismus seine Abfallprodukte sofort verwenden anstatt sie in die Umwelt zu werfen. So war die Ediacarian Fauna wahrscheinlich gut an die Bedingungen angepasst, die im späten Präkambrium in den Meeren vorherrschten, als man glaubte, dass das flache Wasser arm an Nährstoffen sei.

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VERWUNDETE TIERE - Eindeutiger Nachweis der Existenz von Raubtieren während der Übergangszeit. Oben - die beschädigte und geheilte Hyolithellus-Schale (ca. x40). Unten ist eine verkrüppelte und überwachsene Trilobitenschale von Olenellusrobsonensis (3/4 in voller Größe). Die Tatsache, dass die Wunden verheilt sind, deutet darauf hin, dass sie dem Opfer zu Lebzeiten zugefügt wurden und nicht später, als sie eine Leiche oder eine leere Hülle wurde. - eindeutige Beweise für die Existenz von Raubtieren in der Übergangszeit. Oben - die beschädigte und geheilte Hyolithellus-Schale (ca. x40). Unten ist eine verkrüppelte und überwachsene Trilobitenschale von Olenellusrobsonensis (3/4 in voller Größe). Die Tatsache, dass die Wunden verheilt sind, deutet darauf hin, dass sie dem Opfer zu Lebzeiten zugefügt wurden und nicht später, als sie eine Leiche oder eine leere Hülle wurde.

Im späten Präkambrium und während des Übergangs zum Kambrium veränderten sich die Nahrungsressourcen, anscheinend aufgrund chemischer Veränderungen im Ozean und anderer Arten der Nahrungsaufnahme. Mit dem Ende des Präkambriums begann der Wert der Heterotrophie zu steigen - durch die Nahrungsaufnahme anderer Organismen (Tiere oder Pflanzen). Hinweise auf die zunehmende Rolle der Heterotrophie finden sich beispielsweise im Fossilienbestand von Stromatoliten. Stromatolithen sind Formationen auf dem Meeresboden in Form von Kuppeln, Säulen oder Kegeln, die aus aufeinanderfolgenden Schichten von Algenmatten gebildet werden. Sie wuchsen Schicht für Schicht der Sonne entgegen. Algenschichten wechseln sich mit Schichten von Sedimentpartikeln ab, die an der Algenmatte haften. Obwohl die Dicke jeder Schicht weniger als einen Millimeter beträgt, bildeten sich aufgrund ihrer allmählichen Anhäufung massive Strukturen: Einige präkambrische Stromatolithen haben eine Höhe von mehr als 10 m.

Vor etwa 800 Millionen Jahren stürzte eine Vielzahl von Stromatoliten ab. S. Oramik von der Universität von Kalifornien in Santa Barbara verbindet dies mit dem Auftreten von Tieren, die sich von Algen ernähren: Algenmatten reagieren sehr empfindlich auf eine übermäßige Ausbeutung durch Verbraucher, und eine Störung kann die Bildung von Stromatolith stoppen.

Hinweise auf die Ausbreitung der Heterotrophie finden sich auch in mikrosteinhaltigen Kieselschiefern. Hierbei handelt es sich um Sedimentgesteine ​​aus mikrokristallinem Quarz. In dünnen Dünnschnitten solcher Schiefer kann man unter einem Mikroskop mit geeigneter Beleuchtung die im Gestein enthaltenen fossilen Mikroben sehen. Die Schalen von Mikroorganismen wurden vor 700–800 Millionen Jahren mächtiger - vielleicht um Schutz vor uralten pflanzenfressenden Tieren zu bieten. Etwa auf der gleichen stratigraphischen Ebene treten Fossilien von Spuren auf, die Tiere hinterlassen haben, die sich von Aas und Sediment ernährt haben. Die Tiere, denen diese Spuren gehörten, waren mit ziemlicher Sicherheit die Vorfahren der Kambrischen Schalenorganismen.

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NUMEROUS PORES oder Tubuli in den Brachiopodenschalen der Mycitece-Gruppe könnten ein Mittel zum Schutz vor Raubtieren gewesen sein. Diese Öffnungen könnten verwendet werden, um Schreckmittel auszutreiben.

BITTE , das auffälligste Merkmal der kambrischen Faunen ist, dass in relativ kurzer Zeit so viele radikal unterschiedliche Tierarten aufgetaucht sind. Was sind die Gründe für diese plötzliche Explosion der Vielfalt? Laut J. Valentine von der University of California in Sechta-Barbara und D. Erwin von der University of the Piece. Michigan, bis jetzt waren die führenden genetischen Umlagerungen dann möglich, weil das Genom (der vollständige Satz der Gene des Körpers) in mehrzelligen Tieren während dieser Übergangszeit viel weniger kompliziert war als heute. Die Verbindungen zwischen verschiedenen Teilen des genetischen Entwicklungsprogramms waren viel einfacher und weniger Mutationen waren tödlich. Valentine und Erwin betrachten diese genetische Plastizität als einen der beiden Gründe, warum viele hochrangige Taxa - von Typen und Klassen - plötzlich an der Grenze zwischen Präkambrium und Kambrium auftauchten (Klasse ist die größte Unterteilung dieser Art). Der zweite Grund ist wahrscheinlich, dass es damals noch viele unbesetzte ökologische Nischen gab. Daher konnten im Kambrium Typen und Klassen mit einer Geschwindigkeit auftreten, die danach beispiellos war: Grundsätzlich neue Tiere wurden, ohne die Konkurrenz zu treffen, die Gründer neuer großer Taxa.

Die Explosion der Vielfalt im Kambrium, die schnell neue Arten und Klassen eröffnete, war der Beginn der ersten komplexen Tiergemeinschaften, die durch Nahrungsketten verbunden waren. Die Entstehung neuer Arten von Gemeinschaften hat wiederum ökologische Nischen für neue Tierarten geschaffen. Ein Schlüsselelement für die Entwicklung der Tiergemeinschaft ist die Raubtierhaltung, aus der die Ernährungspyramide hervorgeht. Früher wurde angenommen, dass Raubtiere in den kambrischen Gemeinden keine große Rolle spielen, aber kürzlich wurde nachgewiesen, dass die Raubtiere bedeutend sind: Bei Raubtieren wurden Fossilien gefunden, die durch Raubtiere (und manchmal teilweise regenerierte) und Anpassungen zur Bekämpfung von Raubtieren bei einigen Tieren beschädigt wurden.

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ANOMALOCARIS ist ein Raubtier, das im frühen und mittleren Kambrium lebt. Dieser Organismus war viel größer als die meisten seiner heutigen Tiere - er war etwa 45 cm lang und hatte Greifarme, die ihm Nahrung in den Mund schickten. Anscheinend aß er hauptsächlich Trilobiten. Das Tier bewegte sich, machte wellenförmige Bewegungen und zog sich von der Unterseite des Körpers zurück.

Das oben erwähnte Protohertzin, ein Fossil, das den Greifborsten der modernen Borstenborsten ähnelt, ist aller Wahrscheinlichkeit nach ein Überbleibsel eines frühen kambrischen Raubtiers. Ein weiteres Raubtier, Anomámacaris, ist bekannt: Sein Aussehen wurde kürzlich aus den gut erhaltenen Überresten von D. Briggs von der Universität Bristol und G. Whittington von der Universität Cambridge rekonstruiert. Anomalocaris ist ein Tierriese für das Kambrium (ungefähr 45 cm lang) und nicht wie irgendeiner der Organismen unserer Zeit. Sein Körper in Form eines abgeflachten Tropfens war mit seitlichen Flossen versehen. Auf dem breiten Kopf befanden sich zwei bewegliche Gliedmaßen, mit denen das Raubtier das Opfer in seinen schrecklichen ringförmigen Schlund saugte, der einem mit den Zähnen sitzenden Ananasstück ähnelte. Dieser Organismus ist anscheinend ein Vertreter des schnell verschwindenden "experimentellen" Typs. Briggs und Whittington vermuten, dass andere wichtige Hinweise auf die Existenz von Raubtieren im Präkambrium - die Fossilien verletzter Trilobiten - hauptsächlich Spuren von Anomalocaris sind.

Unter den Funden versteinerter Trilobiten sind in zahlreichen Exemplaren aus der Muschel Stücke gerissen. In den meisten Fällen waren diese Wunden teilweise geheilt, woraus hervorgeht, dass die Schale beschädigt war, als sie von einem lebenden Trilobiten getragen wurde, und nach einiger Häutung von einem Tier, das sich von Aas ernährte, nicht gebrochen wurde. Es gibt auch andere Spuren der Raubtieraktivität, zum Beispiel Löcher in kleinen Muschelfossilien. Diese Löcher ähneln den Löchern, die einige moderne Raubtiere hinterlassen haben, und bohren die Muscheln auf der Suche nach weichem Fleisch in ihnen.

Der dritte Beweis für die Verbreitung von Raubtieren im frühen Kambrium sind einige der Zeichen von Tieren der damaligen Zeit, die für den Schutz vor Raubtieren wichtig sind. In einigen neuen Typen tauchten zuerst die Muschel und das Exoskelett auf; Diese Strukturen dienten wahrscheinlich als Verteidigung gegen Angriffe. Tiefe vertikale Nerze, die in Perioden niedriger und mittlerer Muschelfaunen in großer Zahl auftraten, konnten vor Raubtieren schützen, die sich nicht im Bodensediment bewegen konnten. Bei einigen Arten von Trilobiten haben sich lange Stacheln entwickelt, die es anscheinend schwierig gemacht haben, ein solches Raubtier wie Anomalocaris anzugreifen.

Darüber hinaus S. Bengston vom Institut für Paläontologie in Uppsala, E. Landing von der Geological Survey of pcs. New York und S. Conway Morris von der University of Cambridge zeigten, dass es sich bei vielen kleinen Muschelfossilien tatsächlich um Sklerite handelt, d. H. Um Teile der zerfallenden Stachelpanzerung, die anscheinend die Oberseite des Körpers bei langsam kriechenden Tieren schützten. Solche Tiere mögen wie kleine Seeigel ausgesehen haben. Die anderen Geräte sind die sogenannten Mikvitsiydy aus der Klasse der Brachiopoden oder Brachiopoden (dies sind Tiere mit einer Muschelschale, die wie Muscheln aussehen). In den Mauern der Muscheln hatten sie zahlreiche Poren. Vielleicht hat das Tier durch diese Poren Chemikalien freigesetzt, die Raubtiere und Parasiten abschrecken.

Daher waren Raubtiere im Kambrium ein wichtiges Element des marinen Lebensraums. Ursprünglich erschienenes Exoskelett, wahrscheinlich als Schutzvorrichtung, wurde ein Schlüsselfaktor bei der Entwicklung einiger erstaunlicher neuer Pläne für die Struktur. Zum Beispiel wäre ohne eine Muschelschale ein innerer Wasserfluss für Brachiopoden unmöglich, was ihnen eine effiziente Fütterung durch Filtration ermöglichen würde.

Obwohl jetzt geklärt wird, wie die kambrischen Gemeinschaften entstanden sein könnten, bleibt eine zentrale Frage unbeantwortet: Warum kam es zu dieser Zeit zur „kambrischen Revolution“ und nicht zu Dutzenden oder gar Hunderten von Millionen Jahren zuvor? Dies ist sehr merkwürdig, da Aas- und Pflanzenfressende Tiere, gemessen an den Spuren ihrer Vitalaktivität, viel früher erschienen - 200 Millionen Jahre vor dem Beginn des Kambriums.

Die Antwort liegt vielleicht in den chemischen Veränderungen des Ozeans. Beim Übergang von Präkambrium zu Kambrium änderte sich die Konzentration von Phosphaten sowie Schwefel- und Strontiumisotopen im Meerwasser aus unbekannten Gründen stark. Wie P. Cook und J. Shergold von der Abteilung für Bodenschätze, Geologie und Geophysik in Canberra vermuten lassen, spiegeln die ausgedehnten Phosphatvorkommen in Sedimentgesteinen an der präkambrisch-kambrischen Grenze in vielen Regionen der Welt die Periode der globalen Phosphogenese wider, in der die Verfügbarkeit zunimmt Phosphate und andere Nährstoffverbindungen erleichterten die Bildung von Phosphatgerüsten bei Tieren.

Diese Hypothese passt jedoch nicht zu der Tatsache, dass die Kalkschalen an der Grenze zwischen dem Präkambrium und dem Kambrium so (wenn nicht mehr) reichlich sind wie die Phosphatschalen. Es ist möglicherweise angemessener, das Phänomen der Phosphatablagerung als Teil eines größeren Prozesses zu betrachten - eine plötzliche Zunahme der Menge verfügbarer Nährstoffe in den Ozeanen. Die nährstoffreiche Umwelt zwang die Tiere nicht mehr zu symbiotischen Beziehungen, so dass die Anzahl der Aasfresser zunehmen konnte, was wiederum zu einer Zunahme der Anzahl der Raubtiere führte. Als solche heterotrophen Organismen sozusagen eine kritische Biomasse erreichten, begann laut M. Brazier von der Universität Halla eine ökologische Kettenreaktion: Evolutionäre neue Tiere schufen Nischen, die mit anderen, neueren Arten gefüllt waren, und nach und nach entstanden so komplexe Gemeinschaften in denen sich viele Tiere mit Muscheln befanden.

Die EDIAKARA- Fauna und andere präkambrische Tiere sind auf der Welt entstanden, deren charakteristische Merkmale eine einzige Landmasse, eine abnehmende Vereisung und relativ geringe Nährstoffreserven im Meer waren. Die kambrischen Tiere, die sich durch ihre Vielfalt und Vielfalt auszeichnen, tauchten in einer völlig anderen Welt auf - zu Zeiten der Spaltung des Superkontinents (aufgrund der langen Küsten mit tropischem Klima) und der Nahrungsfülle im Meerwasser. Was hat die kambrische Fauna verursacht? Es ist immer noch schwierig, eine eindeutige Antwort auf diese Frage zu geben. Ob globale Veränderungen der Umweltbedingungen eine entscheidende Rolle spielten oder eine Reihe erfolgreicher Veränderungen in den genetischen Programmen von Tieren oder der Grund für eine Kombination dieser Phänomene oder vielleicht einige andere von ihnen unabhängige Faktoren.

Unabhängig von ihren Ursachen verbreiteten sich die „Innovationen“ des frühen Kambriums (z. B. Muschelorganismen, Raubtiere, tief im Boden vergraben) schnell auf der ganzen Welt. Die Kombination von Umweltbedingungen (wie eine Fülle von Nährstoffen in Meeresgewässern) und biotischen Veränderungen (insbesondere das Auftreten von Raubtieren) führte zu einer signifikanten Veränderung der Art der Tiergemeinschaften. Moderne Tiere, einschließlich Menschen, sind direkte Nachkommen von Organismen, die zum ersten Mal während der kambrischen Explosion aufgetaucht sind, und die Art der ökologischen Wechselwirkungen, die sich zwischen diesen alten Tieren entwickelt hat, ist für fast alle Tiergemeinschaften der letzten 570 Millionen Jahre charakteristisch.

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