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Ediakar-Fauna. Kambrische Explosion. Die Entstehung der Tiervielfalt

Эдиакарская фауна. Кембрийский взрыв, Возникновение разнообразия животных

In jüngerer Zeit, in der Mitte unseres Jahrhunderts, gehörten alle frühesten bekannten Fossilien zu geologischen Formationen aus dem stratigraphischen Intervall, dem so genannten Kambrium, das Gesteine ​​umfasst, die vor etwa 570 bis 505 Millionen Jahren gebildet wurden.

Unter den Fossilien des Kambriums gibt es viele Tiere, die in ihren Strukturplänen einer Reihe von Lebewesen ähneln. So warf der Fossilienbestand ein komplexes Rätsel auf: Wo sind die Ahnenformen, aus denen diese zahlreichen, bereits recht hoch entwickelten und vielfältigen Tiere der alten Meere hervorgegangen sind?

Das plötzliche Auftreten tierischer Fossilien in den untersten Schichten des Kambriums und ihre Abwesenheit im Präkambrium machten die Grenze zwischen Präkambrium und Kambrium zur Hauptunterteilung auf der geologischen Zeitskala.

Vor ungefähr 570 Millionen Jahren gab es einen beispiellosen Anstieg der Tiervielfalt. Neue Baupläne, neue Lebensstile entstanden und mit ihnen eine neue Art von Gemeinschaft, die sich durch komplexe Nahrungsketten auszeichnet.

MARK E. S. MAKMENAMIN

In den letzten Jahren wurden jedoch in verschiedenen Teilen der Welt Fossilien von Tieren entdeckt, die älter als das Kambrium sind. Und doch bleibt die Tatsache bestehen - in der kambrischen Zeit gab es eine gewaltige Explosion des Lebens. Der Beginn des Kambriums war durch das Auftreten einer großen Anzahl großer Tiergruppen gekennzeichnet. Viele von ihnen existieren heute und viele sind so ungewöhnlich, dass sie keinem der bekannten Typen zugeordnet werden können (Typ ist eine Gruppe von Tieren, die denselben allgemeinen Strukturplan haben). Obwohl die meisten Baupläne, die modernen Tieren innewohnen, zum ersten Mal im Kambrium auftauchten, wurden nur einige wenige Tierarten, die im Kambrium lebten, zu Vorfahren der Lebewesen. Die meisten der verbliebenen Arten können im Nachhinein als kurze und erfolglose Naturversuche angesehen werden. In der kambrischen Zeit gab es mehr solche „experimentellen“ Tiergruppen als in irgendeinem anderen Zeitraum der Erdgeschichte.

Die Entstehung einer solch großen Vielfalt neuer Formen während des Übergangs von Präkambrium zu Kambrium veränderte die Art der Beziehungen zwischen Tieren radikal. Während der kambrischen Zeit tauchten Organismen auf, die in der Lage waren, zuvor leere ökologische Nischen zu füllen. Organismen, die sich von lebender Materie ernähren, haben sich weiter verbreitet, anstatt sich von toter organischer Materie zu ernähren oder sich auf symbiotische Beziehungen mit photosynthetischen Algen zu verlassen. Raubtiere erschienen. Kambrische Tiere waren durch ein Netzwerk von Beziehungen miteinander verbunden, das denen moderner Tiere sehr ähnlich war. So war der Übergang vom Präkambrium zum Kambrium nicht nur durch die Entstehung vieler moderner Tierarten, sondern auch durch die moderne Art der Tiergemeinschaft gekennzeichnet.

Der Übergang von Präkambrium zu Kambrium kann in vier Hauptphasen unterteilt werden. Die erste von ihnen ist durch das Auftreten der allerersten Muschelfossilien (von denen nur 1-2 Arten bekannt sind) und der sogenannten Ediacar-Fauna gekennzeichnet - flache Weichtiere, deren erste Proben in den Ediacar-Hügeln in Südaustralien gefunden wurden (daher der Name). Nach sehr groben Schätzungen fand dieses Stadium im Bereich von etwa 700 bis 570 Millionen Jahren statt. Die zweite Phase, die vor 570 ± 40 Millionen Jahren begann, ist durch das Aussterben der Ediacar-Fauna und das Auftreten der ersten Gemeinschaften von Muschelfauna mit geringer Diversität gekennzeichnet (etwa 5 Tierarten kommen zusammen vor). Diese Phase dauerte ungefähr 5-15 Millionen Jahre.

Das dritte Stadium, das etwa 10 bis 20 Millionen Jahre dauerte, ist durch eine Muschelfauna von mäßiger Vielfalt (zusammen finden sie mehr als 5, aber weniger als 15 Arten von Muscheltieren) und das Auftreten einer Gruppe ungewöhnlicher Wesen, die wie ein Becher aussehen und als Archäozyten bekannt sind, gekennzeichnet. In der vierten Phase, die etwa 15 bis 30 Millionen Jahre dauerte, entstand eine vielfältige Muschelfauna und die ersten Trilobiten traten auf. Trilobiten sind ausgestorbene Arthropoden, deren Körper aus drei Teilen (Kopf-, Rumpf- und Schwanzteil) bestand und mit einem Schilddrüsenpanzer bedeckt war, der ein Exoskelett war. Wie moderne Gliederfüßer veränderten von Zeit zu Zeit gemauserte Trilobiten die Schale; Verworfene Trilobitenschalen sind sehr häufige Fossilien.

Die Ediakar-Fauna, die dem ersten dieser vier Stadien entspricht, befindet sich in den Schichten, die über den präkambrischen Sedimenten mariner Sedimentgesteine ​​glazialen Ursprungs liegen, die als Tillite bezeichnet werden. Diese Tillite zeugen von lang anhaltenden Episoden globaler Vereisung. Folglich sollte die Ediakar-Fauna kurz nach der letzten großen Vereisung im späten Präkambrium auftauchen. Fossilien von Ediacar-Weichtieren sowie fossile Spuren (in der Rasse erhaltene Bewegungsspuren und flache Nerze von Tieren), die sich auf der Oberfläche von Sedimenten gebildet haben, die damals der Meeresboden waren. Im Allgemeinen sind die fossilen Überreste von Tieren in den Schichten dieser Zeit viel weniger vorhanden als in späteren Sedimenten. Diese Tatsache erklärt sich jedoch teilweise aus der Tatsache, dass schnell zerstörte Organismen mit weichem Körper in der Regel schlecht konserviert sind und nur selten Fossilien von ihnen übrig bleiben. und es sollte nicht der Schluss gezogen werden, dass die Ediac-Fauna nicht weit verbreitet und reichlich vorhanden war.

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HELICOPLACUS ist keinem lebenden Organismus ähnlich. Diese etwa 5 cm lange Kreatur, die in ihrer Form einer Zitrone ähnelt, war mit einem spiralförmigen Schutzplattensystem bedeckt. Sein Strukturplan kann als experimentell bezeichnet werden - jetzt trifft er sich nicht. Helicoplacus erschien vor ungefähr 490 Millionen Jahren und starb nach 20 Millionen Jahren aus. Diese Zeit bezieht sich auf den Übergang von Präkambrium zu Kambrium. Dann entstanden im Tierreich viele neue Baupläne, von denen die meisten jedoch erfolglos blieben, zum Beispiel Helicoplacus.

Es gibt auch wenige Muschelfossilien aus der ersten Phase, einschließlich röhrenförmiger tierischer Fossilien mit einem Außengehäuse aus Kalziumkarbonat: Cloudina aus Namibia und Sinotubuliten aus Südchina. In diesem Zeitintervall tauchen außerdem röhrenförmige Fossilien auf, die Sabellitiden und Wendoteniden genannt werden. Sabellitiden sind in der Regel mehrere Zentimeter lang und haben einen Durchmesser von einem bis mehreren Millimetern. Es handelt sich um versteinerte Schlauchkästen, die anfangs aus flexiblem organischem Material bestanden und anscheinend wurmartigen Tieren gehörten, die mit Filterwasser gefüttert wurden. Sabellitiden, zusammen mit den Überresten von Cloudina und Sinotubulites, zeugen von der Existenz von alten Tieren, die sich mit einer Pfeife umgeben und einen damit verbundenen Lebensstil führten. Vendotenide sind auch Fossilien von Röhren, die ursprünglich aus flexiblem organischem Material bestanden, aber viel kleiner als Sabellitiden sind (weniger als ein Zentimeter lang und etwa 0,1 mm im Durchmesser). Vendotenide sind wahrscheinlich Schalen von Kolonien präkambrischer Bakterien, die aus Substanzen gebildet werden, die von den Zellen nach außen abgegeben werden.

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W SALON WORLD beim Übergang von Precambrian zu Cambrian ist viel komplexer und vielfältiger geworden. (Alle hier gezeigten Organismen lebten im Meer.) Die sogenannte Ediac-Fauna, deren Vertreter sich durch einen weichen abgeflachten Körper auszeichnen, existierte vor 700 bis 570 Millionen Jahren in der ersten Übergangsphase. Gleichzeitig Cloudina und Sinotubulites - röhrenförmige Schalenfossilien aus Kalziumkarbonat. Das charakteristische Fossil der zweiten Stufe des Übergangs ist Profoherfzina. Es besteht aus Calciumphosphat und ähnelt einem Dorn, den einige moderne räuberische Organismen ihren Opfern schnappen. Anscheinend ist dies eine packende Adaption eines frühen Raubtiers. Ein weiteres gleichaltriges Muschelfossil sind die Anabariten. Beide Arten zeichnen sich durch eine breite geografische Verbreitung aus: Sie kommen in den Gesteinen Asiens, Australiens, des Nahen Ostens und Nordamerikas vor. In den Gesteinen der zweiten Phase der Übergangszeit nehmen die Vielfalt und die Anzahl der Spuren der Tierbewegung stark zu. Es gibt sehr komplexe Spuren: zum Beispiel Phycoides pedum, die eine Reihe von Bewegungen widerspiegeln, die mit dem Füttern und Graben in irgendeiner Art von Grundtier verbunden sind; Die Rillen bilden das Chevron-Muster, das der Arthropode hinterlassen könnte. In den damals gebildeten Gesteinen finden sich zudem die ersten tiefen vertikalen Nerze. Im dritten Stadium erschienen Brachiopoden oder Brachiopoden sowie eine Gruppe seltsamer Organismen, sogenannte Archäozyten, die poröse Skelette mit doppelten Wänden hatten, die aus Calciumcarbonat bestanden. Die ersten Lapworthella gehören zur Mitte der dritten Stufe; Diese Tiere waren mit einer Schutzhülle bedeckt (die hier gezeigte Abbildung ist eine Rekonstruktion, die auf den Fossilien einzelner Skleriten, dh Teilen der „Rüstung“, basiert). Die vierte Phase des Übergangs ist durch das Auftreten von Trilobiten gekennzeichnet. Diese Arthropoden hatten ein Schilddrüsen-Exoskelett, das mit zunehmendem Wachstum regelmäßig entladen wurde.

Zu Beginn der zweiten Phase der Übergangsphase erscheinen Fossilien von Tieren und deren Fragmente, deren feste Bestandteile Calciumphosphat waren. Die frühesten dieser Fossilien haben eine Länge von mehreren Millimetern oder weniger; Sie bilden eine Gruppe alter Phosphat-Muschelfauna mit geringer Diversität. Ein Beispiel ist ein zahnförmiges Fossil namens Protohertzina. In der Mikrostruktur ist es den scharfen Borsten, die in unserer Zeit lebende Raubtiere wie Chaetognatha (Borstenkiefer) fangen, sehr ähnlich. Was wir Protohertzina nennen, war anscheinend eine greifende „Waffe“ eines räuberischen Organismus wie dem Borstenkiefer. Dies ist das erste Fossil, von dem wir zuversichtlich sagen können, dass wir einen Teil eines Raubtiers vor uns haben. Neben Phosphatfossilien aus der zweiten Stufe verblieben Schalenfossilien aus Calciumcarbonat. Es kann schwierig sein, Rückschlüsse auf die ursprüngliche mineralogische Zusammensetzung dieser frühen Schalenfossilien zu ziehen, da Calciumphosphat das Calciumcarbonat im Exoskelett so genau ersetzen kann, dass strukturelle Details von nur einigen Tausendstel Millimetern erhalten bleiben.

Auf etwa der gleichen stratigraphischen Ebene nimmt die Anzahl und Vielfalt fossiler Spuren von Bewegung und Aktivität in Sedimentgesteinen, aus denen der Meeresboden besteht, stark zu. Zum ersten Mal erscheinen tiefe vertikale Nerze, es gibt viele komplexe fossile Spuren, zum Beispiel Phycoides pedum - eine Spur von einer Reihe von Bewegungen, die mit dem Füttern und Begraben einer Art von Grundtier verbunden sind. Spuren sind auch in Form von schrägen parallelen Rillen bekannt, die gebildet werden, wenn die Anhänge eines kriechenden oder grabenden Arthropoden das Sediment zerkratzen.

Bis zu diesem Punkt scheint die Ediakar-Fauna (möglicherweise mit seltenen Ausnahmen) ausgestorben zu sein. Einige Paläontologen glauben jedoch, dass das Verschwinden von fossilen Tierresten der Ediac-Fauna durch die Tatsache erklärt wird, dass die Anzahl und Aktivität von grabenden Tieren, die sich von Aas ernähren, signifikant zugenommen hat.

Die dritte Phase des Übergangs vom Präkambrium zum Kambrium ist von einer Muschelfauna mit mäßiger Vielfalt gekennzeichnet. In den meisten Teilen der Welt treten sie in Schichten auf, die direkt über Schichten liegen, die eine Fauna mit geringer Diversität enthalten. Auf der sogenannten sibirischen Plattform (die das Zentrum und den Westen Sibiriens einnimmt) werden gemäßigt verschiedene Faunen von den ersten Archäozyten begleitet - becherförmigen Fossilien, in denen das poröse Skelett mit doppelten Wänden aus Kalziumkarbonat besteht. Archäozyten erinnern ein wenig an Korallen und Schwämme, aber tatsächlich sind sie mit keiner der lebenden Gruppen verwandt und werden nun einem separaten Typ zugeordnet. Archäozyten bildeten zusammen mit kalkhaltigen Algen (vielzellige Algen, bei denen die photosynthetischen Organe mit Kalziumkarbonat-Nadeln verstärkt wurden) hügelartige Ansammlungen von Skelettmaterial, sogenannte Bioherme, die ersten brandungsresistenten Riffe.

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Die GEOGRAPHIE DER WELT während des Übergangs von der präkambrischen zur kambrischen Zeit begünstigte die Entstehung einer neuen Fauna und Flora. Am Ende des Präkambriums bestand der größte Teil des Landes aus einem einzigen Superkontinent. Zu Beginn des Kambriums hatte sich dieses Massiv gespalten, wodurch weite, zur Besiedlung geeignete Küstengebiete entstanden. Die gebildeten Kontinente befanden sich am Äquator, so dass das Klima dort warm und gleichmäßig war. Die Divergenz der Kontinente im frühen Kambrium trug zur Entstehung zoogeografischer Merkmale bei - Unterschiede zwischen geografisch getrennten Faunen. (Ein modernes Gitter aus Parallelen und Meridianen überlagert die Konturen der damaligen Kontinente.)

In der vierten Phase des Übergangs, die mit sehr unterschiedlichen Muschelfaunen verbunden ist, weitete sich die geografische Verteilung des Archäologen stark aus und eroberte viele Gebiete weit entfernt von der sibirischen Plattform. Darüber hinaus erscheinen die ersten Trilobitenschalenfossilien in Sedimentgesteinen, die zu diesem Zeitpunkt gebildet wurden.

Im XIX Jahrhundert. Die Grenze zwischen präkambrischen und kambrischen Schichten konnte relativ leicht bestimmt werden, da es in den untersuchten Regionen zu großen Brüchen oder Meinungsverschiedenheiten zwischen präkambrischen und kambrischen Sedimentschichten kam (was die Zeitintervalle widerspiegelt, in denen keine Gesteinsablagerungen oder -konservierungen auftraten). Die viel größere Datenmenge, die dem Paläontologen im 20. Jahrhundert zur Verfügung stand, erschwerte tatsächlich die genaue Festlegung der Grenze, da mittlerweile viele Regionen bekannt sind, in denen präkambrische Formationen unmerklich in kambrische übergehen. Die Kenntnis der Grenzen jeder spezifischen geologischen Formation ist jedoch erforderlich, um die an verschiedenen Orten gesammelten Daten miteinander in Beziehung zu setzen und das relative Alter der betreffenden Formationen zu bestimmen.

Die stratigraphischen Einheiten von Precambrian und Cambrian aus verschiedenen Regionen sind aus zwei Gründen schwer miteinander in Einklang zu bringen. Erstens ist die Anzahl der Arten alter Fossilien gering. Zweitens weisen viele dieser Arten eine breite stratigraphische Verteilung auf (d. H. Sie befinden sich in Schichten, die sich über einen langen Zeitraum gebildet haben) und sind daher ungeeignet, stratigraphische Sequenzen in biostratigraphische Einheiten zu unterteilen.

Viele frühe Fossilien haben nicht nur eine stratigraphische, sondern auch eine geografische Verbreitung. Einer dieser Organismen ist ein röhrenförmiges Fossil mit drei deutlich sichtbaren inneren Rippen, den Anabariten. Diese Art trat zum ersten Mal im Stadium der Muschelfauna mit geringer Diversität auf, blieb jedoch Mitglied einer äußerst vielfältigen Fauna. Anabariten kommen in Australien, Indien, China, Iran, Kasachstan, der Mongolei, im Westen und Osten Nordamerikas sowie in Sibirien vor. Die weite Verbreitung einiger Elemente der Ediacar-Fauna und der frühen Muschelfauna ist auf die Lage der Kontinente am Ende des Präkambriums - dem Beginn des Kambriums - zurückzuführen. Der größte Teil des Landes befand sich damals am Äquator, und es besteht Grund zu der Annahme, dass im späten Präkambrium viele der modernen Kontinente Teil eines einzigen Superkontinents waren. J. Bond und seine Mitarbeiter am Lamont-Dougherty Geological Observatory fanden Beweise dafür, dass sich der Superkontinent während des Übergangs von Präkambrien zu Kambrien entlang der Umrisse des modernen Nordamerika spaltete. Die resultierenden Kontinente in den frühen Stadien ihrer Drift waren nicht weit voneinander entfernt und ungefähr auf dem gleichen Breitengrad. Dadurch konnten sich die Tiere ausbreiten: Es gab keine großen Ozeane oder starken Temperaturunterschiede, die die Migration von Organismen von einem Festlandsockel auf einen anderen verhinderten.

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FOSSILIZED TRACKS zeigen die Komplexität der Tiere an, die sie verlassen haben. Oben sind flache horizontale Passagen von Tieren in Sedimenten auf dem Meeresboden zu sehen (ihre Breite beträgt etwa 1 mm). Diese Probe gehört zu Precambrian. Unten ist eine Spur (ihre Breite beträgt ungefähr 1,5 cm) zu sehen, die von einem kriechenden molluskenartigen Organismus aus der Zeit des Kambriums hinterlassen wurde.

Als sich die Archäozyten zum ersten Mal ausbreiteten und Trilobiten auftauchten, nahmen weltweit zoogeografische Merkmale Gestalt an, d. H. Unterschiede in der Artenzusammensetzung zwischen Faunen verschiedener Regionen. Der Trend zur Entstehung solcher Unterschiede wurde natürlich durch die Ausweitung des Wassers zwischen den Kontinenten verstärkt, die im frühen Kambrium weiter auseinanderlief. Darüber hinaus zeigte E. Palmer von der American Geological Society, dass sich zu dieser Zeit entlang der Außenbezirke einiger Kontinente sogenannte Carbonatgürtel bildeten. Dies sind die Untiefen, die sich aus der Ansammlung von Kalziumkarbonatschalen ergeben. Tiere, die zwischen der Küste und dem Karbonatgürtel leben und den Zugang zum offenen Meer einschränken, können sich isoliert von der Fauna anderer Kontinente entwickeln. Dieser Effekt ist bei einigen Trilobitengruppen besonders ausgeprägt.

WEIL im späten Präkambrium die Kontinente hauptsächlich in Äquatornähe gruppiert waren, war das Klima später als die letzte präkambrische Vereisung wahrscheinlich recht gleichmäßig. Während sich das globale Klima erwärmt hat, hat sich die Nahrungsversorgung in den flachen Gewässern auf einem relativ niedrigen Niveau stabilisiert. Die Verringerung der Temperaturunterschiede in der Welt sollte zur Stabilisierung der Meeresfutterressourcen beitragen. Je kleiner der Temperaturgradient zwischen den Polen und dem Äquator ist, desto schwächer ist im Allgemeinen die jahreszeitliche Vermischung des Meerwassers, was zu einer Verringerung der Nährstoffversorgung von den Bodenschichten der Tiefseegebiete zu den Oberflächenschichten des Meeres führt. Eine konstante, nicht fluktuierende Nahrungsversorgung ist für viele Meerestiere von großer Bedeutung, insbesondere für Tropen, die eher an sich ändernde Lebensbedingungen gewöhnt sind als Organismen, die in Gebieten leben, in denen saisonale Veränderungen stärker sind.

Anscheinend ist die ungewöhnliche flache Körperform von Ediacar-Organismen mit einem begrenzten Nahrungsangebot in Präkambrien verbunden. Aufgrund der Flachheit und geringen Dicke (zum Beispiel hatte der pfannkuchenartige Organismus von Dickinsonia eine Dicke von nicht mehr als 6 mm und sein Durchmesser konnte 1 m überschreiten) wurde das maximal mögliche Verhältnis von Körperfläche zu seinem Volumen erreicht. Und je höher dieses Verhältnis ist, desto besser sind Ernährungsverfahren wie Photoautotrophie und Chemoautotrophie, die besonders durch die natürliche Selektion in Lebensräumen gefördert werden, in denen es nur wenige Nährstoffe gibt.

Um durch Photoautotrophie zu fressen, muss das Tier eine Symbiose mit photosynthetischen Algen eingehen. In den Geweben des Wirtskörpers sind Algen vor Tieren geschützt, die sie fressen könnten. Im Gegenzug versorgen sie den Wirt mit Nährstoffen und beseitigen die Verschwendung seines Lebens. Um diese Symbiose zu erreichen, muss ein erheblicher Teil des Wirtskörpers dem Sonnenlicht zugänglich sein, um die Möglichkeit einer effektiven Photosynthese in Algenzellen zu gewährleisten. Photosynthetische Algen kommen im Gewebe vieler moderner riffbildender Korallen sowie einiger tropischer Weichtiere vor (Solche Symbionten leben auch in Radiolarzellen, im Gewebe vieler Hydras, einiger Plattwürmer und Süßwasserschwämme. - Ca.

Eine andere Art zu essen, die Chemoautotrophie, besteht darin, Nährstoffen, die über die direkte Absorption aus dem Meerwasser in den Körper gelangen, Energie zu entziehen. Die Chemoautotrophie wird manchmal auch in einer Situation innerer Symbiose durchgeführt, in der chemosynthetische Bakterien im Gewebe des Tieres leben. Diese Fütterungsmethode ist beispielsweise bei Tieren verbreitet, die in der Nähe von Tiefsee-Hydrothermalquellen auf dem Meeresboden leben. (Siehe: J. Childress, X. Felbeck, J. Somero. Symbiose im tiefen Ozean, "In the World of Science", 1987, Nr. 7, Hrsg. ) Einige Tiere scheinen in der Lage zu sein, gelöste Nährstoffe selbst zu absorbieren. , ohne die Hilfe von Bakterien (Viele kleine Hydrobionten besitzen die Fähigkeit, in Wasser gelöste organische Nährstoffe aufzunehmen. - Anmerkung übers. ).

Die abgeflachte Körperform von Ediac-Tieren sollte die Aufnahme von Nährstoffen aus dem Meerwasser oder die Aufnahme von Licht durch photosynthetische Algen erleichtern. Jüngste Studien von P. Hallock-Muller von der University of South Florida in St. Petersburg haben gezeigt, dass symbiotische Beziehungen in nährstoffarmen Gewässern besonders vorteilhaft sind: Dank des Symbionten kann der Wirt seinen Abfall sofort verwerten. anstatt sie in die Umwelt zu werfen. So war die Ediakar-Fauna wahrscheinlich gut an die Bedingungen in den Meeren des späten Präkambriums angepasst, als flache Gewässer, wie angenommen wird, arm an Nährstoffen waren.

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VERLETZTE TIERE - ein klarer Beweis für die Existenz von Raubtieren im Übergang. Oben ist eine beschädigte und verheilte Hyolithellus-Schale (ca. 40-fache Vergrößerung) abgebildet. Unterhalb - verkrüppelte und überwachsene Schale von Trilobiten Olenellusrobsonensis (3/4 der Lebensgröße). Die Tatsache, dass die Wunden geheilt sind, zeigt an, dass sie dem Opfer im Leben zugefügt wurden, und nicht später, als sie eine Leiche oder leere Hülle wurde. - Visuelle Beweise für die Existenz von Raubtieren im Übergang. Oben ist eine beschädigte und verheilte Hyolithellus-Schale (ca. 40-fache Vergrößerung) abgebildet. Unterhalb - verkrüppelte und überwachsene Schale von Trilobiten Olenellusrobsonensis (3/4 der Lebensgröße). Die Tatsache, dass die Wunden geheilt sind, zeigt an, dass sie dem Opfer im Leben zugefügt wurden, und nicht später, als sie eine Leiche oder leere Hülle wurde.

Später im Präkambrium und während des Übergangs zum Kambrium veränderten sich die Nahrungsressourcen offenbar aufgrund chemischer Veränderungen im Ozean und anderer Arten der Nahrungsaufnahme. Gegen Ende des Präkambriums begann die Bedeutung der Heterotropie zuzunehmen - die Ernährung anderer Organismen (Tier oder Pflanze). Hinweise auf die zunehmende Rolle der Heterotrophie finden sich beispielsweise im Fossilienbestand von Stromatoliten. Stromatolithen sind Formationen auf dem Meeresboden in Form von Kuppeln, Säulen oder Kegeln, die aus aufeinanderfolgenden Schichten von Algenmatten gebildet werden. Sie wuchsen Schicht für Schicht bis zur Sonne. Algenschichten wechseln sich mit Schichten von Sedimentpartikeln ab, die auf der Algenmatte haften. Obwohl die Dicke jeder Schicht aufgrund ihrer allmählichen Anhäufung weniger als einen Millimeter beträgt, bildeten sich massive Strukturen: Einige präkambrische Stromatolithen sind mehr als 10 m hoch.

Vor etwa 800 Millionen Jahren nahm die Vielfalt der Stromatoliten stark ab. S. Oramik von der University of California in Santa Barbara assoziiert dies mit dem Auftreten von Tieren, die sich von Algen ernähren: Algenmatten reagieren sehr empfindlich auf übermäßige Ausbeutung durch Verbraucher, und eine Verletzung dieser Matten kann die Bildung von Stromatolith stoppen.

Hinweise auf die Ausbreitung von Heterotrophie finden sich auch bei silikatischen Schiefern, die Mikrofossilien enthalten. Hierbei handelt es sich um Sedimentgesteine ​​aus mikrokristallinem Quarz. In dünnen Abschnitten solcher Schiefer können Sie unter einem Mikroskop bei geeigneter Beleuchtung die Fossilien von Mikroben sehen, die im Gestein eingeschlossen sind. Die Schalen von Mikroorganismen vor 700 bis 800 Millionen Jahren wurden mächtiger - vielleicht, um Schutz vor uralten pflanzenfressenden Tieren zu bieten. Etwa auf der gleichen stratigraphischen Ebene finden sich Spurenfossilien von Tieren, die sich von Aas und Sediment ernähren. Die Tiere, die diese Spuren besaßen, waren mit ziemlicher Sicherheit die Vorfahren der Kambrischen Muschelorganismen.

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NUMEROUS PORES oder Tubuli in den Schalen der Brachiopoden der Mikvititsid-Gruppe könnten eine Verteidigung gegen Raubtiere gewesen sein. Diese Öffnungen könnten dazu dienen, nach außen abweisende Substanzen freizusetzen.

BITTE , das auffälligste Merkmal der kambrischen Faunen ist, dass so viele Arten von Tieren, die sich radikal voneinander unterscheiden, in relativ kurzer Zeit aufgetaucht sind. Was sind die Gründe für diese plötzliche Explosion der Vielfalt? Laut J. Valentine von der University of California in Sect-Barbara und D. Erwin von der University of pc. In Michigan waren solche weitreichenden genetischen Umlagerungen damals möglich, weil das Genom (der gesamte Satz von Körpergenen) bei mehrzelligen Tieren in dieser Übergangszeit viel weniger kompliziert war als heute. Die Verbindungen zwischen verschiedenen Teilen des genetischen Entwicklungsprogramms waren viel einfacher und weniger Mutationen waren tödlich. Valentine und Erwin betrachten diese genetische Plastizität als einen von zwei Gründen, warum plötzlich viele Taxa von hohem Rang - Typen und Klassen - an der Grenze zwischen Präkambrium und Kambrium auftauchten (Klasse ist die größte Abteilung innerhalb eines Typs). Der zweite Grund ist wahrscheinlich, dass es noch viele unbesetzte ökologische Nischen gab. Daher könnten in Cambria Arten und Klassen in noch nie dagewesenem Tempo auftauchen: Grundsätzlich neue Tiere wurden, ohne Konkurrenz zu stoßen, die Gründer neuer großer Taxa.

Die Explosion der Vielfalt in Cambria, die schnell zu neuen Arten und Klassen führte, legte den Grundstein für die ersten komplexen Tiergemeinschaften, die durch Nahrungsketten verbunden sind. Die Entstehung neuer Arten von Gemeinschaften hat wiederum ökologische Nischen für neue Tierarten geschaffen. Ein Schlüsselelement bei der Bildung der Tiergemeinschaft ist das Raubtier, das die Nahrungspyramide bildet. Früher glaubte man, dass Raubtiere in den kambrischen Gemeinden keine große Rolle spielten, aber kürzlich wurde nachgewiesen, dass Raubtiere bedeutend waren: Fossilien von Raubtieren selbst, die durch Raubtiere beschädigt (und teilweise regeneriert) wurden, und Anpassungen an die Bekämpfung von Raubtieren bei einigen Tieren.

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ANOMALOCARIS ist ein Raubtier, das im frühen und mittleren Kambrium lebt. Dieser Organismus war bedeutend größer als die meisten modernen Tiere - er erreichte eine Länge von etwa 45 cm und hatte Greifanhänge, mit denen Futter in den Mund geleitet wurde. Er aß anscheinend hauptsächlich Trilobiten. Das Tier bewegte sich und machte wellenförmige Bewegungen mit einer Art Seitenflosse, die sich von der Unterseite des Körpers aus erstreckte.

Die oben erwähnte Protohertzina - ein Fossil, das den Greifborsten der modernen Oberkieferborsten ähnelt - ist aller Wahrscheinlichkeit nach der Überrest eines frühen kambrischen Raubtiers. Ein weiteres Raubtier, Anomalocaris, ist bekannt. Sein Aussehen wurde kürzlich aus den gut erhaltenen Überresten von D. Briggs von der Universität Bristol und G. Whittington von der Universität Cambridge rekonstruiert. Anomalocaris ist ein Tier, ein Riese für das Kambrium (ungefähr 45 cm lang) und keinem der Organismen unserer Zeit ähnlich. Sein Körper, der einem abgeflachten Tropfen ähnelte, war mit seitlichen Flossen versehen. Auf dem breiten Kopf befanden sich zwei Gliedmaßen, mit denen das Raubtier das Opfer in seinen schrecklichen ringförmigen Mund zog, ähnlich einem mit Zähnen bepflanzten Stück Ananas. Dieser Organismus ist anscheinend ein Vertreter des schnell verschwundenen "experimentellen" Typs. Briggs und Whittington schlagen vor, dass ein weiterer wichtiger Beweis für die Existenz von Raubtieren im Präkambrium - die Fossilien verwundeter Trilobiten - Spuren der Aktivität hauptsächlich von Anomalocaris sind.

Unter den Funden fossiler Trilobiten in zahlreichen Exemplaren wurden Stücke aus der Schale gerissen. In den meisten Fällen waren diese Wunden teilweise geheilt, woraus hervorgeht, dass die Schale beim Tragen durch einen lebenden Trilobiten beschädigt wurde und nach dem Häuten durch einige Tiere, die sich von Aas ernährten, nicht gebrochen wurde. Es gibt andere Spuren von Raubtieraktivität, wie Löcher in kleinen Muschelfossilien. Diese Löcher sehen aus wie Löcher, die von einigen modernen Raubtieren hinterlassen wurden, die Löcher bohren, um nach weichem Fleisch in ihnen zu suchen.

Der dritte Hinweis auf die Prävalenz von Raubtieren im frühen Kambrium sind einige der Zeichen der damaligen Tierwelt, die für den Schutz vor Raubtieren von Bedeutung sind. In einigen neuen Typen tauchten zuerst die Muschel und das Exoskelett auf; wahrscheinlich dienten diese Strukturen als Verteidigung gegen Angriffe. Tiefe vertikale Nerze, die in Perioden von Muschelfauna mit geringer und mäßiger Diversität in großer Zahl auftraten, konnten vor Raubtieren schützen, die sich nicht im Bodensediment bewegen konnten. Einige Trilobitenarten entwickelten lange Stacheln, was es anscheinend schwierig machte, ein Raubtier wie Anomalocaris anzugreifen.

Darüber hinaus S. Bengston vom Institut für Paläontologie in Uppsala, E. Landing des Geological Survey New York und S. Conway Morris von der University of Cambridge zeigten, dass viele kleine Muschelfossilien tatsächlich Sklerite sind, d. H. Ein Teil der verfallenen stacheligen Panzerung, die anscheinend bei langsam kriechenden Tieren von der Oberseite des Körpers geschützt wurde. Solche Tiere mögen wie kleine Seeigel ausgesehen haben. Ein anderes Mittel ist die sogenannte Mikvititsidie ​​aus der Klasse der Brachiopoden (Tiere mit einer Muschelschale, die Muscheln ähnelt). In den Mauern der Muscheln hatten sie zahlreiche Poren. Es ist möglich, dass das Tier durch diese Poren Chemikalien freisetzt, die Raubtiere und Parasiten abschrecken.

Daher waren Raubtiere im Kambrium ein wichtiges Element des marinen Lebensraums. Exoskelette, die ursprünglich wahrscheinlich als Schutzvorrichtung dienten, sind auch zu einem Schlüsselfaktor bei der Entwicklung einiger erstaunlicher neuer Baupläne geworden. Zum Beispiel wäre ohne eine Muschelschale in einem Brachiopoden ein innerer Wasserfluss unmöglich, was ihnen durch Filtration Nährstoffeffizienz verleiht.

Obwohl jetzt geklärt wird, wie die kambrischen Gemeinschaften entstanden sein könnten, bleibt eine zentrale Frage unbeantwortet: Warum fand zu dieser Zeit die „kambrische Revolution“ statt und nicht Dutzende oder gar Hunderte von Millionen Jahren zuvor? Dies ist sehr merkwürdig, da aasfressende und pflanzenfressende Tiere, gemessen an den Spuren ihrer Lebensaktivität, viel früher erschienen - sogar 200 Millionen Jahre vor dem Beginn des Kambriums.

Die Antwort könnte in den chemischen Veränderungen des Ozeans liegen. Während des Übergangs von Präkambrium zu Kambrium hat sich die Konzentration von Phosphaten sowie Schwefel- und Strontiumisotopen im Meerwasser aus unbekannten Gründen stark verändert. Wie von P. Cook und J. Shergold vom Canberra Office of Mineral Resources, Geology and Geophysics vorgeschlagen, spiegeln die riesigen Phosphatvorkommen in Sedimentgesteinen von der präkambrisch-kambrischen Grenze in vielen Teilen der Welt eine Periode der globalen Phosphogenese wider, in der die Verfügbarkeit zunimmt Phosphat und andere Nährstoffverbindungen erleichterten die Bildung von Phosphatgerüsten bei Tieren.

Diese Hypothese passt jedoch nicht zu der Tatsache, dass Kalkschalen an der präkambrisch-kambrischen Grenze so (wenn nicht mehr) zahlreich sind wie Phosphatschalen. Es ist möglicherweise angemessener, das Phänomen der Phosphatablagerung als Teil eines Prozesses in größerem Maßstab zu betrachten - eine plötzliche Zunahme der Menge verfügbarer Nährstoffe in den Ozeanen. Eine nährstoffreiche Umgebung zwang die Tiere nicht mehr zu symbiotischen Beziehungen, sodass die Anzahl der Organismen, die sich von Aas und Sediment ernähren, zunehmen konnte, was wiederum zu einer Zunahme der Anzahl der Raubtiere führte. Als solche heterotrophen Organismen sozusagen kritische Biomasse erreichten, begann laut M. Brazier von der University of Hull eine „ökologische Kettenreaktion“: Evolutionär neue Tiere schufen Nischen, die mit anderen, noch neueren Arten und komplexen Gemeinschaften gefüllt waren in denen sich viele Tiere mit Muscheln befanden.

Die EDIAKAR- Fauna und andere präkambrische Tiere entstanden in einer Welt, die durch eine einzige Landmasse, abnehmende Vereisung und relativ geringe Nährstoffreserven im Meer gekennzeichnet war. Bemerkenswert in ihrer Vielfalt und Fülle, erschienen kambrische Tiere in einer völlig anderen Welt - während der Spaltung des Superkontinents (aufgrund dessen lange Küsten mit tropischem Klima entstanden) und der Fülle an Nahrungsmitteln im Meerwasser. Was hat die kambrische Fauna zum Leben erweckt? Es ist immer noch schwierig, eine eindeutige Antwort auf diese Frage zu geben. Ob globale Änderungen der Umweltbedingungen eine entscheidende Rolle spielten oder eine Reihe erfolgreicher Änderungen der tiergenetischen Programme oder der Grund für eine Kombination dieser Phänomene oder vielleicht einige andere von ihnen unabhängige Faktoren von Bedeutung waren.

Was auch immer die Gründe für ihr Auftreten sein mögen, die „Innovationen“ des frühen Kambriums (z. B. Schalenorganismen, Raubtiere, tief im Boden liegende Bestattungen) breiteten sich schnell auf der ganzen Welt aus. Die Kombination von Umweltbedingungen (wie die Fülle an Nährstoffen im Meerwasser) und biotischen Veränderungen (insbesondere das Auftreten von Raubtieren) führte zu einer signifikanten Veränderung der Art der Tiergemeinschaften. Moderne Tiere, einschließlich Menschen, sind direkte Nachkommen von Organismen, die zum ersten Mal während der kambrischen Explosion aufgetaucht sind, und die Art der ökologischen Wechselwirkungen zwischen diesen alten Tieren ist für fast alle Tiergemeinschaften der letzten 570 Millionen Jahre charakteristisch.

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